Kapitel 16 - Lymfoide væv og organer

Lymfoide væv og organer

Lymfocytter forekommer enkeltvis i blod, lymfe og i bindevæv, men hvor de findes mer tætpakket betegner man det for lymfoidt eller lymfatisk væv.

Afhængigt af hvordan lymfocytterne er organiserede skelner man mellem diffust lymfoidt væv, der har en diffus organisering af celler, og follikulært lymfoidt væv, hvor lymfocytterne danner tætpakkede kulelignende klumper.

-Primære lymfoide væv og organer er betegnelsen for de væv og organer hvor modningen af lymfocytterne finder sted, og omfatter knoglemarv og thymus.

-Sekundære lymfoide væv og organer betegner de dele af immunsystemet hvor immunreaktionerne finder sted, og omfatter lymfeknuder, milten og MALT (mucosa-associated lymfoid tissue; f.eks. peyerske plaques i apendix veriformis).

Brisselen

Brisselen, thymus (betyder timian på gr. og ligner åbenbarligen timians frugtklaser), er et primært lymfoidt organ, der er sæde for modningen af immature T-lymfocytter til mature T-lymfocytter. Thymus befinder sig under sternum.

Thymus består af en højre og en venstre lap (lobi), der er omgivne af en tynd bindevævskapsel og er forbunde med bindevæv i midtlinjen. Fra kapseln afgår septa, der inddeler lapperne i lobuli. Hver lobolus er opdelt i en cortex, der ligger perifiert, og en medulla, der ligger centralt. Der findes ingen grænse mellem hver lobolus’ medulla. Cortex er meget cellerig og mørkfarvet, medulla er lysere og mindre cellerig.

Både cortex og medulla er genemvævet af et løst stroma, der består af epitheliale reticulumceller. I maskerne af nettet findes lymfocytter, makrofager og s.k. interdigiterende dendrittiske celler.

• De epitheliale reticulumceller har en stor, oval og meget lys kerne, og deres cytplasma er stellat forgrenede (kun kernen kan ses i mikroskopet). Forgreningerne binder sig sammen med forgreninger fra andre celler, og de epitheliale reticulumceller danner herved et cellulært reticulum. I cortex har de epitheliale reticulumceller inflydelse på modningen af t-lymfocytter, og betegnes derfor nurse-celler. I medulla forekommer fler epitheliale reticulumceller end i cortex. I medulla danner de s.k. Hassalske legmer, der består af concentriske lag af celler, og disse forekommer KUN I THYMUS!

• T-lymfocytterne i thymus svarer i udseendet til lymfocytter i andre organer og væv. I cortex findes de så tætpakkede, at de næsten dækker alle andre celler. Efter at de mature t-lymfocytterne har forladt thymus, cirkulerer de i blodet, og findes i sekundære lymfoide organer og væv.

• De interdigiterende dendrittiske celler forekommer i stort antal på grænsen mellem medulla og cortex. Cellerne har lange forgrenede udløbere, der er i kontakt med t-lymfocytterne, og deres funktion er lige som nure-cellerne.

Arterierne til thymus passerer ind i vævet via bindevævet i kapseln og septa. Arterioler løber ind i cortex-medulla-grænsen, og afgiver kapillærer. Endothelet i blodkaren er omgivet af en tyk basallamina. Endothelcellerne er bundet tæt sammen med zonula occludens, og danner derved blod-thymusbarrieren, der har til funktion at beskytte de umodne t-lymfocytterne fra antigener der cirkulerer i blodet.

Thymus er som størst i perioden før puberteten. Ved puberteten begynder parenchymvævet at omdannes til fedtvæv. Dette kaldes en aldersinvolution.

Lymfeknuder

Lymfeknuder er små affladede, bønneformede organer, der forekommer indskudt i forløbet af samlelymfekar. Lymfeknuder er sekundære lymfoide organ.

En lymfeknude er omgivet af en kapsel af tæt kollagent bindevæv, der sender trabekler ind i knuden. Talrige afferente (tilførende) lymfekar perforerer kapseln forskellige steder. På den ene kant ses en indkærvning, hilum, hvor kapseln er fortykket. Her fra afgår de efferente (fraførende) lymfekaren. Blodkaren går ind i hilum, og spreder sig derefter i lymfeknuden, via trabeklerne.

Lymfeknuder har også en inddelning i cortex og medulla.

• Medulla er sammenhængnende med hilum, og er mer lyst end cortex. Medulla indholder mange lymfatiske sinus. De lymfatiske sinus løber som sagt ind i kapseln, og danner lige under denne en subkapsulær sinus. Fra denne fortsætter corticale sinus, der løber langs trabeklerne, og overgår til medullære sinus, når de når medulla. I hilum overgår de medullære karen i efferente lymfekar. Sinusvægen er beklædt med celler, der er en form af endothelceller, og der findes ikke nogle aflukkende komplexer. Dette medfør at lymfocytter og makrofager kan passere igenem karen, og kan derved filtrere lymfen.

• Cortex deles op i:

-den ydre cortex, der indholder follikler – eller noduli, adskillt af diffust lymfoid væv.

Folliklerne kan være enten primære eller sekundære. En primær follikel er en ustimulered follikel, og består af ensartede celler. Når follikeln bliver stimuleret bliver den til en sekundær follikel, og bliver større og får en lys opklaring i midten, et germinal-center, der er omgivet af mørkere (cellerigere) lymfoid væv. På et sted i det omgivende lymfoide væv ses en fortykkelse der kaldes kalot. Lymfefolliklerne (både primære og sekundære) består af b-lymfocytter, og kaldes derfor den knoglemarvs-afhængige zone.

-den dybe cortex, der består af diffust lymfoid væv. I den dybe cortex findes t-lymfocytter, og kaldes derfor den thymus-afhængige zone.

• Stromaet i en lymfeknude består af reticulumceller, der er bunde sammen med retikulære fibre (obs, findes ikke i thymus), og ind imellem maskerne i nettet findes lymfocytter (duuh), makrofager og interdigiterende celler. Disse celler kan ikke skelnes på almindelige preparat, uden der skal til imunhistokemiske metoder for at se dem, så vi behøver ikke lære at spotte dem.

Milten

Milten er et sekundært lymfoidt organ. Milten har en filtrerende funktion, lige som lymfeknuderne, men den filtrerer blodet isteden for lymfen.

Milten er omgivet af en kapsel af tæt kollagent bindevæv, hvor der findes enkelte glatte muskelceller. Fra kapseln strækker sig trabekler af tæt bindevæv ind i parenchymet.

Milten modtager arterielt blod med a. lienalis (splenica), der løber ind i hilum. Her forgrener den sig flere grene; rami lienales. Disse forgrener sig i trabekelarterier, der løber i trabeklerne. Herfra fortsætter arterierne i den hvide pulpa, og betegnes nu centralarterier (og er egentlig arterioler). Centralarterien løber ind i den røde pulpa i miltsinusoider. Disse tømmer sig i pulpavener, der går over i trabeklerne som trabekelvener. Ved hilum danner disse v. lienalis, der fører til levern. Imellem centralarterierne og pulpavenerne har blodet to forløbsmåder: -åben cirkulation, er hvor blodet løber direkte i den røde pulpa -lukket cirkulation, er hvor blodet fortsætter i arterielle kapillærer. Parenchymet i milten benævns pulpa, og der skelnes mellem to typer:

• Hvid pulpa. Den hvide pulpa består af lymfoid væv, der omgiver de arterielle kar (centralarterier), og benvæns periarterielle lymfoide skeder (PALS), og svarer til adventitia hos alm. blodkar. Ligesom i lymfeknuderne består stromaet af reticulumceller og retikulære fibre, og ind imellem finder man lymfocytter, makrofager og interdigiterende dendrittiske celler. Cellerne i PALS består af overvejende t-lymfocytter. Op ad de lymfoide skeder findes lymfefollikler. Man kan se disse makroskopiskt som gråhvide områder. Lymfefolliklerne er enten af primær og sekundær natur, og indholder overvejende b-lymfocytter. Den yderste grense af PALS benævns marginalzone.

• Rød pulpa. Hoveddelen af milten består af rød pulpa. Den består af sinusoider, adskilt af miltstrenge. Milstrengene består af reticulumceller og retikulære fibre, i hvis masker alle blodets formede elementer forekommer, samt makrofager og plasmaceller. Miltsinusoiderne kan opfattes som en form for kapillær med stor diameter (ca 50 µm i forhold til alm. kap.; ca 10 µm). De består af endothelceller, der stort set mangler kontaktkomplexer, og derfor passerer blodkomponenter let igenem.