Kapitel 13 - Muskelvæv

“Linjerne i et mønster løber undertiden den modsatte vej af, hvad man ventede. Men derfor er det alligevel et mønster”

Karen Blixen

Muskelceller er aflange med længdeaksen i bevægelseretningen, ofte i så udtalt grad at de tidigt fik betegnelsen fibre. Ordet muskelfiber anvendes fortsat, self om det drejer sig om celler, i modsætning til de ektracellulære bindevævsfibre.

Der findes 3 forskellige typer af muskulatur: glat muskulatur, skeletmuskulatur og hjertemuskulatur.

Glat muskulatur

Glat muskulatur forekommer i næsten alle organer og blodkar, og spiller en viktig rolle i de fleste organers funktion.

De glatte muskelcellerne er lange og tenformede. Oftest ligger de tæt sammen i lag, men kan også forekomme enkeltvis. Cellen har en enkelt kerne, der er aflang i fiberns længderætning og lokaliseret på midten af cellen, også på tværsnidt.

I glatte og tværstribede muskelceller betegnes cytoplasma sarcoplasma (sarx = kød), og farves i glatte muskelceller eosinofilt.

Lag af glatte muskelceller holdes sammen af bindevæv, og der trænger spinkle bindevævsfibre ind mellem cellerne.

Glatte muskelcellers ultrastruktur beskrives følgende: på den cytoplasmatiske overflade ses talrige såkaldte caveole, der ligner pinocytovesikler under afsnøring. Mellem caveole ses tilhæftningsplaques. Inde i sarcolemma kan der ses cytoplasmatiske fortætninger, der liger tilhæftningsplaques. Hovedparten af sarcolemma er opfyldt af filamenter, dels tynde aktinfilamenter og tykke myosinfilamenter, dels intermediære filamenter.

Som jeg har forstået det hæfter aktinfilamenterne til tilhæftningsplaquesen og de cytoplasmatiske fortætningerne, og omgiver myosinfilamenterne i en ringformet struktur, og denne struktur kan på en eller anden måde trække sig sammen. Tilhæftningsplaquesen med aktinfilamenter kan ses som en form af Z-skive (se senere). En glatt muskelcelle kan trække sig sammen mere end 80 %, og det er betydeligt mere end en tværstribet der kan trække sig sammen ca 30 %. De intermediære filamenter strækker sig mellem cytoplasmatiske fortætninger og tilhæftningsplaques, men har ingen sammentrækkende funktion. Figur 13-7 og 13-8 er gode forklarende billeder.

Skeletmuskulatur

Den mindste strukturelle og funktionelle enhed i skeletmuskulatur er fiberen. Denne er en lang, mangekernet celle. Muskelfibre forekommer i bundter, fascikler, og mange fascikler danner en muskel. En muskel er omgivet af et bindevævslag, epimysiet, der mere eller mindre er vokset sammen med den omgivende muskelfascien. Epimysiet strækker sig ind i muskeln, og omgiver alle fasciklerne i form af perimysiet. Fra perimysiet afgår fine skeder af retiklulære fibre, endomysiet, der omslutter hver muskelcelle. Musklerne er hæftede til skeletet ved sener, der er sammenhængende med epimysiet.

Skeletmuskelcellerne er cylinderformede, og varierer i tykkelse og længde. Oftest er fibern næsten lige så lang som selve muskeln, dvs alt fra 1mm (m. stapedius) til over 30 cm (m. sartorius). Tykkelsen af fibern afhænger af hvor væltrænet muskeln er, og kan variere mellem 10 og 100 µm. Tykkelseforøgelsen ved træning betegnes hypertrofi, mens nedsat fibertykkelse betegnes atrofi.

Hver muskelcelle indholder mange kerner, oftest flere hundrede. Kernerne er placeret lige under sarcolemma (plasmamembranet), forekommende spredt i hele cellen, og er affladede i længderætningen.

Muskelcellerne indeholder myofibriller, og det er disse der giver den karakteristiske tværstribning. Det tykke mørke bånd tegenes A-bånd. I A-båndet findes et lyst H-bånd, der er delt på midten af en M-linie. Det lyse bånd tegenes I-bånd, og er delt på midten af en Z-skive. Et sarcomer betegner et segment mellem to Z-skiver, og er den funktionelle enhed i myofibrillen.

Kort beskrevet består myofibrillerne af aktinfilamenter tilhæftede z-skiven, der består af z-filamenter. Imellemn aktinfilamenterne løber myosinmolekyler, der er opbyggede af 2 tunge kæder og 4 lette kæder. Nu gider jeg ikke skrive mer om dette, så læs mer selv om I vil blive gay-molekylærbiologer.

Det sarcoplasmatiske reticulum (SER) omgiver hver myofibril med et net af s.k. sarcotubuli, der er længdeforløbende. Sacrotubuli anastomoserer med hindanden i længderætningen. På nogle steder i horisontalrætningen, hvor de kaldes kontraktretikler. Imellem myofibrillerne løber også s.k. t-tubulus, der er invaginationer af sarcolemma, og kommunikerer derfor med extracellulærrummet Ud for hver sarcomér, svarende til overgangen mellem I- og A-bånd, udspringer der en triade. Triaden består af en t-tubulus og to kontraktretikler. Via t-tubulus signaler til det sarcoplasmatiske reticulum at frigive calciumioner ind i sarcoplasma, og dette sker når muskeln får en nervesignal. Calciumioner gør så at muskeln trækker sig sammen.

I nær relation til muskelcellen findes s.k. satellitsceller, der ligger indlejrede i endomysiet. Disse celler er med i regenerationen af muskelceller.

Kontaktområdet imellem en motorisk nervetråd og en skeletetmuskelfiber betgenes den motoriske endeplade. En celle har kun en motorisk endeplade. Axonerne er lejrede i så fordyninger, primære synaptiske kløfter. Ud fra denne strækker sig flere snævre forsænkninger i muskelfiberen, betegnet sekundære synaptiske kløfter. Transmittorstoffet i disse spalter er acetylcholin.

Hjertemuskulatur

Hjertemuskulatur findes kun i hjertet. Cellerne minder meget om skeletmuskelceller, men der findes forskelligheder:

• Kernen er oval, rimeligt store, og befinder sig midt i fibern.

• Indskudsskiver. Fibrerne er bundet sammen af s.k. indskudsskiver, der findes på “craniel”- og “caudal”-fladen.